Signatures de l'accès à la conscience (1)

Réseau préfrontal, pariétal et cingulaire. Le contraste entre stimuli conscients et non-conscients, en IRM, fait apparaître un réseau distribué mais néanmoins restreint qui isole les régions le plus souvent bilatérales du cortex préfrontal dorsolatéral, pariétal inférieur et cingulaire antérieur (Dehaene et al., 2001). Lau et Passingham (2006) introduisent un contrôle important en égalisant les performances cognitives dans les deux conditions, en s'appuyant sur la possibilité d'obtenir une performance meilleure que le hasard sans conscience. Ils observent une corrélation spécifique de l'accès à la conscience avec l'activité du cortex préfrontal dorsolatéral gauche. De même, dans une expérience récente, Van Gaal et coll. (2010) contrastent la performance consciente ou non-consciente d'une tâche d'inhibition « go-no go ». De petites régions spécialisées du cortex frontal (pré-SMA, insula antérieur) sont susceptibles de s'activer non-consciemment, mais la prise de conscience s'accompagne d'une amplification de ces réseaux et l'extension de l'activation à de vastes régions préfrontales et pariétales inférieures bilatérales.

Décodage d'un contenu conscient. John-Dylan Haynes (2009) fait observer que, pour isoler les mécanismes cérébraux de la conscience en imagerie cérébrale, on ne peut se contenter de détecter un signal présent lors des essais conscients et absent lors des essais non-conscients. Il faut également montrer que ce signal constitue un code neural de l'état de conscience du sujet, tel que l'on puisse, en principe, concevoir un algorithme de décodage qui, partant de l'activation observée, reconstitue précisément l'état de conscience du sujet. Le code observé doit (1) présenter le même degré d'invariance que le contenu conscient du sujet, (2) préserver les relations de similarité subjective entre les contenus conscients, (3) ne pas coder des différences physiques que le sujet ne perçoit pas, mais (4) coder l'objet perçu, même lorsqu'il s'agit d'une perception illusoire. Seules quelques expériences récentes d'IRM répondent à cet exigeant programme dans la modalité visuelle (Schurger, Pereira, Treisman, & Cohen, 2009 ; Sterzer, Haynes, & Rees, 2008 ; Williams, Dang, & Kanwisher, 2007). Leurs résultats suggèrent que les aires rétinotopiques les plus précoces ne covarient pas toujours avec le contenu subjectif, mais qu'une telle covariation s'observe dans des aires plus avancées telles que le cortex occipital latéral ou la région fusiforme. Les résultats sont compatibles avec l'existence d'un code neural partiellement activé par les stimuli invisibles, mais amplifié, étendu spatialement, et rendu plus reproductible d'essai en essai lors de l'accès à la conscience. L'absence d'analyse en cerveau entier limite toutefois l'importance de ces travaux.

Dans la modalité auditive, une intéressante expérience d'IRM porte sur l'illusion de McGurk, dans laquelle la perception d'une syllabe est influencée par la vision d'un locuteur (Hasson, Skipper, Nusbaum & Small, 2007). De façon remarquable, l'activité cérébrale qui est en corrélation avec le contenu perçu n'est pas issue des régions auditives précoces, mais d'un traitement plus avancé et multimodal qui mobilise conjointement des régions temporales et préfrontales.

Décours temporel de l'accès à la conscience. Les potentiels évoqués, la magnéto-encéphalographie et l'électrophysiologie chez l'animal permettent de préciser le point de divergence temporelle entre stimuli conscients et non-conscients. Dès les tout premiers travaux, il apparaît clairement que les premières étapes du traitement cortical peuvent être parfaitement préservées lors du traitement visuel non-conscient (travaux de Schiller et Chorover et de Bridgeman). Chez l'animal, dans le cortex visuel primaire comme dans le cortex inféro-temporal et les champs frontaux oculogyres, une amplification tardive des décharges neuronales est associée à la rapportabilité des stimuli et est interrompue lors du masquage (Kovacs, Vogels, & Orban, 1995 ; Super, Spekreijse, & Lamme, 2001 ; Thompson & Schall, 1999). Cependant, seules les études chez l'homme permettent à la fois d'enregistrer l'activité électro-magnétique du cerveau entier et de la corréler avec un authentique rapport subjectif de visibilité plutôt qu'une mesure comportementale. Les potentiels évoqués isolent une cascade d'étapes successives d'accumulation de l'évidence sensorielle, mais seule l'activité tardive, au-delà de 270 ms (onde P3), présente un profil de réponse étroitement corrélé à celui de la perception rapportée par les sujets (Del Cul, Baillet, & Dehaene 2007). Une modélisation des sources corticales montre que la non-linéarité tardive de l'onde P3 est associée à une activation distribuée soudaine, notamment de la région frontale inférieure, conjointement à une deuxième vague d'activité tardive dans les aires visuelles. Il faut noter que, même lorsque le stimulus est unilatéral, lorsqu'il est perçu consciemment, l'activité qu'il évoque envahit un vaste ensemble de régions corticales bilatérales. Ces résultats répliquent très précisément un travail antérieur mené sur la condition expérimentale de clignement attentionnel, qui présente par ailleurs l'avantage de présenter des stimuli rigoureusement identiques mais perçus tantôt consciemment, tantôt inconsciemment (Sergent, Baillet & Dehaene, 2005). Dans cette étude, l'activation sensorielle est identique jusqu'à ~ 200 ms, puis diverge brutalement d'une manière compatible avec l'hypothèse d'une activation soudaine et auto-amplifiée de régions distantes, préfrontales et pariétales, ainsi que d'une ré-activation des cortex sensoriels initialement activés. Le caractère soudain et pratiquement « tout-ou-rien » de l'activité évoquée par un stimulus conscient est confirmé par l'enregistrement de neurones uniques dans le cortex temporal médian de personnes épileptiques (Quiroga, Mukamel, Isham, Malach & Fried, 2008).

Quatre signatures électrophysiologiques. Dans un travail récent du laboratoire, Gaillard et al. (2009) comparent chez dix patients épileptiques le décours des enregistrements intracrâniens de potentiels locaux en réponse à un mot conscient ou non-conscient. Leurs résultats démontrent qu'au cours du masquage, toute une série d'étapes précoces continuent de se dérouler sans conscience. Vers 270-300 ms, on commence à observer une corrélation forte entre l'activité cérébrale (P3) et la visibilité des stimuli. Dans la même fenêtre temporelle, l'amplification des oscillations dans la bande gamma (> 30 Hz), la mise en synchronie de régions distantes dans la bande beta (13-30 Hz), et l'établissement d'un dialogue causal bidirectionnel entre ces régions, mesurable par la causalité de Granger, apparaissent comme autant de signatures d'un état cortical synchrone et distribué qui apparaît exclusivement lorsque le seuil de conscience est franchi (voir également Fisch et al., 2009 ; Gross et al., 2004). L'accès à la conscience est donc un phénomène cortical tardif, global, soudain et synchrone. Particulièrement intéressant est le fait que près de 70 % des sites corticaux enregistrés présentent une modulation du signal liée à la présence d'un mot conscient (contre 24,4 % dans le cas non-conscient). Cette observation est compatible avec l'hypothèse que l'accès à la conscience s'accompagne d'une diffusion de l'information à de très vastes secteurs du cortex (broadcasting proposé par Baars 1989, Dehaene et Changeux, 1998).