L’augmentation du nombre de fonctions protéiques par gène et la complexification des interactions entre réseaux géniques de régulation, probablement encouragés par des duplications génomiques, ont sans doute permis l’émergence des animaux vertébrés. Mais cette complexification générale des processus conduisit également à rendre ces systèmes moins flexibles et de plus en plus compliqués à modifier. D’un point de vue développemental, cela se traduit par le renforcement de la présence de contraintes internes qui empêchent certaines possibilités de se réaliser par manque d’une cohérence mécanistique interne. Les effets de cette « sélection interne », comme l’a appelée Lancelot Whyte, ont été documentés déjà au tournant du XIXe siècle, notamment par William Bateson, mais l’impact de cette vision dans la théorie de l’évolution est resté relativement modéré.
Dans ce cinquième cours, certaines illustrations de cette notion de contraintes internes sont discutées à la lumière des connaissances actuelles en biologie du développement et en génétique moléculaire. Ces contraintes peuvent toucher des structures ou des systèmes particuliers, mais également les embryons vertébrés dans leur ensemble, qui semblent devoir passer au travers d’un goulot d’étranglement durant lequel les caractéristiques fondamentales des vertébrés sont mises en place. La nature des mécanismes potentiellement responsables de ce « sablier philotypique » est étudiée, ainsi que la notion d’homologie qui sera réévaluée à la lumière de l’existence de contraintes internes.
