Construction d’un objet sonore signifiant

Résumé

Ce premier cours a débuté par une mise au point portant sur des données récentes concernant la réponse mécanique de la cochlée aux sons, mesurée par les techniques d’interférométrie et de tomographie optique cohérente. Ces données apportent des objections majeures contre certaines idées souvent admises par les modèles de stimulation sonore de la cochlée. Elles font jouer un rôle de tout premier plan à la lame réticulée, surface du neuro-épithélium sensoriel de la cochlée, dans la détection des sons. L’une d’elle (par Tianying Ren, Wenxuan He et David Kemp) [1] montre que la vibration de la lame réticulée est amplifiée in vivo d’un facteur 30 par rapport à celle de la membrane basilaire.

Contrairement à cette dernière, la lame réticulée subit une amplification active de sa vibration sur toute la région qui va de la base de la cochlée au pic de l’onde cochléaire. Cette vibration est ainsi dominée par la contribution « active » due aux cellules ciliées externes (CCE), et ne reflète que très peu la vibration de la membrane basilaire, support mécanique de l’organe auditif. Une seconde étude (des groupes d’Alfred Nuttal et d’Anders Fridberger) [2], que nous avons discuté plus en détail, met en lumière un rôle possible de la lame réticulée (et non de la membrane basiliaire) dans l’extraction de l’enveloppe de la forme d’onde de la vibration cochléaire. Cette extraction de l’enveloppe, étape essentielle du codage des sons pour la perception de la parole, comme l’ont montré les travaux de Robert Shannon, pourrait donc relever d’un mécanisme de nature mécanique au sein de la cochlée, et pas uniquement d’un traitement ultérieur dans les voies auditives comme proposé jusqu’ici.

Dans une seconde partie du cours, nous avons évoqué la transition qui s’opère depuis la périphérie vers les relais de plus haut niveau du traitement auditif, et plus spécifiquement la formation de ce qu’on appelle les « flux auditifs », dans laquelle l’information sonore est séparée en différents canaux contenant chacun des indices sonores distincts traités séparément. Cette formation se produit notamment lors de l’écoute d’un son provenant de sources multiples (deux voix, ou deux objets distincts produisant des sons différents mais qui se superposent) : c’est le cas d’école de la cocktail party.

Dans ce cadre nous avons discuté une étude récente du groupe de John Middlebrooks [3] fondée sur des enregistrements électrophysiologiques faits sur des neurones des différentes structures des voies auditives chez le rat ou le chat. Ces analyses montrent clairement comment l’activité des neurones en réponse à deux sons provenant de directions différentes changent, lorsqu’on remonte le long des voies auditives, d’une réponse qui code un mélange des deux sons à une réponse dans laquelle des sons distincts ont des représentations distinctes (ou ségrégées) : cette ségrégation, encore très faible au niveau du noyau central du colliculus inférieur, commence à apparaître dans le noyau du brachium, puis augmente dans le corps géniculé médian du thalamus, et devient très claire dans le cortex auditif primaire.

Un autre aspect, très différent, mais aussi essentiel, a été discuté : comment la plasticité du système auditif est-elle ajustée au cours de la vie par les diverses expériences et besoins liés au comportement. Nous nous sommes intéressés aux résultats d’une étude menée par le groupe de Robert Froemke [4] qui analyse le rôle de l’oxytocine (hormone hypophysaire impliquée dans la parturition et l’allaitement) dans la mise en place d’un comportement bien caractérisé chez la souris, celui du sauvetage par la mère des souriceaux égarés du nid, en réponse à la perception de leurs appels de détresse. Par une combinaison d’expériences électrophysiologiques et comportementales, les auteurs mettent en évidence un mécanisme par lequel l’oxytocine, lorsqu’elle est associée à la présentation de signaux vocaux de détresse (reproduits au moyen de haut-parleurs), permet d’induire ce comportement de sauvegarde chez des souris vierges à partir d’un état initial « naïf » où les souris ne réagissent pas aux appels de détresse. L’oxytocine modifie rapidement l’état du cerveau ; elle induit une transition d’une réponse désordonnée des neurones inhibiteurs (parvalbumine et somatostatine) du cortex auditif vers une réponse beaucoup plus robuste et synchronisée caractérisée par un équilibre fin entre les activités excitatrices et inhibitrices de ces neurones. Cette transition met en jeu les récepteurs de type 2 (OXTR-2) de l’oxytocine, qui sont exprimés par les neurones inhibiteurs du cortex auditif (parvalbumine et somatostatine). De façon surprenante, les récepteurs OXTR-2 ne sont présents que dans le cortex auditif gauche, et pratiquement pas dans le cortex droit. Il y a donc une latéralisation corticale d’un récepteur jouant un rôle critique dans la détection des appels de détresse. Au total, c’est un bel exemple d’un mécanisme général de neuromodulation d’un comportement social.

Pour finir, nous avons mentionné une étude provenant du même groupe [5] et qui met en évidence un autre exemple de modulation de la perception auditive par l’attention lors d’une tâche comportementale effectuée par des souris. Cette modulation met également en jeu les neurones inhibiteurs du cortex auditif primaire, activés cette fois par les synapses cholinergiques que forment les terminaisons axonales du noyau basal de Meynert (ou noyau basal magnocellulaire) dans le proencéphale basal. Ces différents exemples montrent que la perception des sons est largement modulée par le contexte et l’information qui leur est associée pour former des percepts ou objets sonores signifiants du point de vue physiologique, modulation qui joue un rôle essentiel dans les tâches comportementales et cognitives.