Contribution du système efférent à la perception auditive

Résumé

Ce troisième cours a porté sur les mécanismes par lesquels la perception d’un son par un auditeur est modulée par rétroaction du système auditif efférent sur les voies auditives ascendantes, une fois traitée l’information sensorielle (sonore, visuelle, tactile, ou autre). Cette modulation peut se faire de manière consciente lors de l’écoute attentive, mais elle est aussi en grande partie inconsciente, agissant comme un filtrage de haut niveau que le système auditif exerce en continu et qui dépend de façon essentielle de l’intégration multisensorielle dont nous avons vu certains aspects dans le cours précédent. La question du lieu et des mécanismes de cette intégration a conduit les chercheurs à s’interroger sur l’impact de la disparité et de la fiabilité des paramètres qui caractérisent les différents signaux sensoriels. Comment des paramètres sonores et visuels disparates sont-ils pris en compte et traités par le cerveau pour former un objet audio-visuel distinct ? Cette question nous a amenés naturellement à considérer le rôle de l’inférence statistique dans l’intégration multisensorielle. La première partie du cours a donc été consacrée à introduction de cette notion à travers son modèle le plus naturel, l’inférence bayésienne.

Les études comportementales indiquent que, lorsque des sujets sont confrontés à une tâche perceptive où interviennent plusieurs signaux sensoriels de nature, d’origine et de fiabilité différentes (comme c’est le cas dans l’expérience de la coktail party), ils procèdent à des arbitrages entre deux stratégies de traitement : 1) la ségrégation des signaux distincts, qui sont traités indépendamment ; 2) la fusion des signaux provenant d’une même source, qui forment alors des représentations ou percepts multimodaux. Au plan computationnel, ces arbitrages peuvent être modélisés par un certain type d’inférence bayésienne appelée « inférence causale ». Dans ces modèles, les représentations cérébrales des différents signaux sensoriels sont combinées à des contraintes de plausibilité de façon à permettre l’évaluation a posteriori de la valeur la plus probable des paramètres qui caractérisent ces signaux (positions des sources, intensités, fréquences, etc.). Cette valeur pourra être prise en compte pour l’exécution d’une tâche comme l’inférence causale (pour décider de traiter les signaux par ségrégation ou par fusion). La force de l’approche bayésienne tient dans le fait qu’elle permet une mise à jour continuelle de ces probabilités en fonction du flux de signaux sensoriels auquel le sujet est confronté.

À la suite de cette introduction, nous avons discuté une récente étude de Yinan Cao et collaborateurs [10] qui dévoile l’existence de mécanismes d’inférence causale dans l’intégration multisensorielle audio-visuelle, tout en caractérisant pour la première fois le lieu et le déroulé temporel de cette intégration. Pour ce faire, les auteurs ont utilisé la magnéto-encéphalographie afin de sonder l’activité cérébrale de sujets humains avec une haute résolution temporelle, alors qu’ils effectuaient une tache de catégorisation perceptive audiovisuelle (on leur demandait de caractériser la fréquence d’un train de pulsations sonores perçu en présence d’un train similaire de flash lumineux). Par une série élégante d’expériences et d’analyses statistiques avancées, ils ont pu mettre en évidence une progression graduelle et séquentielle dans les sites fonctionnels et la temporalité d’activation des différents modes d’intégration à l’œuvre dans leur expérience. Leurs résultats révèlent ainsi qu’un traitement correspondant au modèle ségrégé (stratégie 1) est activé en premier dans les cortex auditif et visuel primaires ; il est rapidement suivi par le modèle de fusion (stratégie 2) dont l’activation a lieu principalement dans les aires pariétales associatives du cortex auditif ; puis intervient le modèle d’inférence causale (dans lequel un arbitrage bayésien est effectué entre le modèle ségrégé et le modèle de fusion), qui est activé dans les régions du cortex frontal. Nous sommes ainsi en présence d’une hiérarchie temporelle et spatiale dans le traitement multisensoriel. Un rôle privilégié du lobe frontal dans l’inférence causale, rôle pressenti par les études anatomiques et comportementales antérieures, est, de plus, révélé pour la première fois de façon très directe.

La seconde moitié du cours a été consacrée au système auditif efférent proprement dit, c’est à dire l’ensemble des voies descendantes du système auditif (dites encore « voies corticofugales »), présentes chez les mammifères et aussi chez certains invertébrés comme le moustique ou l’araignée. Nous avons commencé par des rappels anatomiques et neurophysiologiques généraux, en insistant d’abord sur le rôle du système olivo-cochléaire, dont les premières descriptions datent des années 1940 et 1960 par Grant Rasmussen et qui reste le plus étudié, ayant longtemps été considéré comme synonyme du système auditif efférent. Rappelons que ce système est composé de deux sous-systèmes, dits « olivo-cochléaire médian et latéral », qui sont formés de neurones très différents se projetant sur la cochlée de façons différentes : le faisceau médian se projette principalement et directement sur les cellules ciliées externes, tandis que le faisceau latéral se projette en majorité sur les neurones afférents des cellules ciliées internes. Il semble bien établi que le rôle du système efférent olivo-cochléaire est de moduler l’activité cochléaire. Cette modulation est loin d’être comprise dans le détail, mais elle inclut le contrôle du gain de l’amplification cochléaire produite par les cellules ciliées externes, ainsi que la modulation de la réponse des neurones auditifs primaires qui transmettent l’information auditive encodée par les cellules ciliées internes. Des effets similaires n’ont pu jusque-là être établis clairement chez l’homme, chez qui les mesures ou manipulations directes de l’activité du système olivo-cochléaire ne sont pas possibles. Le rôle physiologique du système efférent chez l’homme (et même chez l’animal) reste donc controversé. On lui attribue cependant un rôle important dans la perception de la parole en présence de bruit, par la réduction de l’effet masquant du bruit que permettrait le contrôle du gain cochléaire par le faisceau olivo-cochléaire médian. Le rôle des efférences olivo-cochléaires latérales est encore moins clair ; celles-ci pourraient être impliquées dans la protection du système auditif contre les sons intenses, ainsi que dans la maturation de la réponse électrique des cellules ciliées internes au cours du développement.

Néanmoins, le système efférent ne se réduit pas au système olivocochléaire (qui reçoit lui-même des informations de relais efférents situés à des niveaux supérieurs), mais comporte un ensemble de boucles de rétrocontrôle qui vont du cortex auditif à la cochlée. L’attention des chercheurs s’est portée récemment sur le rôle des projections corticofugales du système auditif efférent, en particulier sur celles qui se projettent sur le colliculus inférieur. Ce n’est pas le moindre des paradoxes que ce rôle ait pu être mis à jour dans des études récentes, alors que celui du système olivo-cochléaire, qui a été beaucoup plus longtemps étudié, soit encore largement méconnu. Cela tient vraisemblablement au fait que les outils optogénétiques ont été négligés jusqu’ici dans l’étude du système olivo-cochléaire, alors qu’ils ont été utilisés de manière systématique au cours des cinq dernières années dans les études portant sur les étages supérieurs du système auditif efférent.

Pour illustrer ce point, nous avons terminé le cours en discutant brièvement une étude du groupe de Li Zhang de l’université de Californie [11], portant sur le rôle des projections corticofugales sur le colliculus inférieur dans un comportement inné de fuite induit par le son chez la souris. En déchiffrant de façon fine, au moyen d’outils optogénétiques, non seulement l’activation des voies efférentes corticofugales mais aussi l’effet de cette activation dans le réflexe de fuite, les auteurs ont pu mettre en évidence un circuit qui conditionne directement ce réflexe. Ce circuit met en jeu les voies ascendantes depuis le colliculus inférieur central vers le cortex auditif (en passant par le corps médian géniculé du thalamus), et au sein des voies descendantes corticofugales, les neurones pyramidaux issus du cortex auditif qui se projettent sur le cortex du colliculus inférieur. À sa sortie au niveau du cortex du colliculus inférieur, cette boucle vient contrôler la réponse de la partie dorsolatérale de la substance grise périaqueducale, dont l’implication dans d’autres réflexes de défense non innés (de type pavlovien) avait été démontrée dans des études antérieures.

Ainsi, un déchiffrage morphofonctionnel des projections efférentes du cortex auditif, aussi bien sur le thalamus que sur le colliculus inférieur, se met progressivement en place.