Le cerveau vu comme un système prédictif

Pour Karl Friston (Friston, 2005, 2010), l’hypothèse du codage prédictif s’inscrit dans un cadre théorique beaucoup plus large, le principe de minimisation de l’énergie libre. Il s’agit, dans les mots mêmes de son auteur, d’une « formulation mathématique de la manière dont les agents biologiques résistent à la tendance naturelle au désordre » : ils « maintiennent leur état dans un environnement changeant ». Les états de l’organisme doivent donc être de basse entropie : « les agents biologiques doivent minimiser la moyenne à long terme de la surprise ». L’énergie libre est une équation mathématique qui donne une borne supérieure sur la surprise : « si les agents minimisent l’énergie libre, ils minimisent implicitement la surprise ». Dans le domaine de la perception, le principe conduit à optimiser les inférences perceptives. « L’agent infère ou représente, de façon implicite, les causes de ses entrées sensorielles selon les principes de l’inférence bayésienne optimale ».

L’énergie libre peut être maximisée par l’algorithme EM (Expectation-Maximisation), une procédure itérative qui, en alternant deux étapes (E et M) de façon répétée, permet de trouver le maximum de vraisemblance ou le maximum a posteriori des paramètres d’un modèle probabiliste. Friston propose que le cerveau utilise un algorithme EM. Si le modèle générateur est gaussien, il montre que cela revient à propager des erreurs de prédiction. Chaque aire du cortex réaliserait une inférence causale spécifique, et le passage de messages d’erreurs entre aires permettrait leur mise à jour. L’architecture en couches du cortex correspondrait à une répartition naturelle du calcul. Les connections descendantes implémenteraient le modèle prédictif (forward model), c’est-à-dire la prédiction des signaux du niveau n, sur la base des représentations inférées au niveau n+1. Inversement, les connections ascendantes, issues des couches supérieures du cortex, transmettraient l’erreur de prédiction, c’est-à-dire la différence entre l’entrée reçue et sa prédiction. Le signal d’erreur est utilisé pour mettre à jour le modèle de niveau supérieur, afin d’éviter que cette erreur ne se reproduise à l’avenir.

Bien que le modèle précis que propose Friston n’ait pas reçu de validation définitive, et ait été critiqué pour son ambiguïté (Spratling, 2008), l’idée plus générale d’un échange bidirectionnel de prédictions et de signaux d’erreurs rend compte d’un ensemble exceptionnellement vaste d’observations électro-physiologiques. En effet, de nombreuses réponses cérébrales sont évoquées par des stimuli inattendus ou qui violent une règle précédemment inférée. Par exemple, la présentation de sons répétés, puis d’un son nouveau, élicite une onde (mismatch response [MMR] ou mismatch negativity [MMN]) facilement mesurable à la surface du scalp, à tous les âges de la vie. D’autres ondes similaires indexent la surprise dans d’autres modalités sensorielles ou à plus haut niveau : représentation sémantique des mots ou des images (N400), anomalies syntaxiques (ELAN), conscience de la nécessité d’une mise à jour de la mémoire de travail (P3b).

Bien que certains tentent d’expliquer ces réponses par un simple processus synaptique d’habituation/récupération (May & Tiitinen, 2010), de nombreuses données récentes militent en faveur de l’hypothèse du codage prédictif. Dans le cas de l’onde MMN, la réponse continue d’être observée lorsque les stimuli alternent (ABAB…) ou sont présentés par paires (AB) et que c’est donc la répétition (AA) qui constitue un stimulus nouveau (Horvath & Winkler, 2004). Analysant un paradigme de ce type au niveau neuronal dans la modalité visuelle, Meyer et Olson (2011) montrent clairement que la diminution des décharges neuronales au deuxième élément de la paire AB ne peut s’expliquer que par un signal de prédiction. La surprise observée lorsqu’une paire inattendue est présentée (AC) entraîne une décharge neuronale si précoce qu’elle implique la violation d’une attente perceptive.

Le modèle prédictif suppose qu’à chaque instant notre cerveau génère des attentes sensorielles. Avant même de recevoir un stimulus, un signal descendant tente d’en annuler les conséquences sensorielles. Seule l’erreur, c’est-à-dire la différence entre la prédiction et l’observation, est représentée dans les décharges neuronales transmises. S’en déduit une prédiction simple : si l’on supprime l’entrée attendue, une réponse neuronale devrait être évoquée par l’absence d’un son attendu. Cette prédiction est vérifiée (Joutsiniemi & Hari, 1989). Le paradigme d’omission inattendue d’un stimulus attendu offre une manière simple d’isoler un signal prédictif et d’en étudier les propriétés d’organisation hiérarchique (Wacongne et al., 2011).

Le modèle de Friston rend compte de ces observations, mais il se cantonne au niveau d’une description mathématique phénomologique. Catherine Wacongne, Jean-Pierre Changeux et moi-même avons proposé un modèle neuro-réaliste du codage prédictif, qui capture la grande majorité des observations sur la mismatch negativity (Wacongne, Changeux & Dehaene, 2012).

Conclusion

L’hypothèse du « cerveau bayésien » s’avère remarquablement productive dans de nombreux champs des neurosciences cognitives. Le comportement animal et humain suggère que les adultes et les enfants possèdent une vaste capacité d’inférence statistique à de multiples niveaux (perception, action, langage…). L’architecture même du cortex pourrait s’expliquer par la réplication, à plusieurs niveaux hiérarchiques, d’un même circuit neuronal bayésien. Dans le cours de 2012-2013, nous étudierons comment l’hypothèse bayésienne s’applique aux tout premiers apprentissages, lorsque l’enfant apprend à ajuster ses modèles internes en fonction de l’environnement qui l’entoure et de l’éducation qu’il reçoit.