Résumé
Ce cours et le suivant abordent la morphogenèse à une échelle plus large, celle de tissus entiers, et d’organes. Ils se donnent pour objet d’illustrer en quoi les processus morphogénétiques tissulaires procèdent conjointement d’un flux d’informations comme dans un programme déterministe, et de manière auto-organisée.
Nous commençons par traiter d’une grande classe de déformations : courbures, repliements et invaginations.
Le cours comprend deux grandes parties. La première est consacrée aux repliements auto-organisés par des instabilités mécaniques qui proviennent de la croissance différentielle de tissus connectés mécaniquement. C’est le cas des convolutions du cortex des vertébrés (gyrification), de la formation des boucles de l’intestin et de l’émergence de villosités instestinales (villifications). Des modèles élastiques de flambage rendent compte remarquablement des structures observées. Le positionnement et l’orientation des repliements sont aussi déterminés par la géométrie globale du tissu car celle-ci dicte le champs de contrainte dans le tissu.
En second lieu, le cours développe la formation d’invagination dans les embryons de vertébrés et invertébrés au cours du processus dit de « gastrulation ». Dans ce cas, il existe une invagination unique, à un site bien déterminé d’un embryon. Le principe général relève plutôt d’un modèle de contrôle hiérarchique par un programme génétique qui définit le territoire tissulaire à invaginer, sa géométrie, et qui dirige localement l’amplitude et l’orientation des forces contractiles d’invagination au niveau cellulaire. Nous montrons néanmoins que l’invagination dans un embryon peut être initiée génétiquement puis auto-entretenue mécaniquement par rétroaction, comme dans un système auto-organisé. Ainsi, même dans un embryon, programme et auto-organisation constituent deux modalités conjointes de flux d’information morphogénétique.
