Le troisième cours a donné un aperçu des aspects moléculaires de la transmission d’informations plus pertinents que ce qui se passe dans les cellules. Une erreur dans la reconnaissance moléculaire est inévitable en raison de différences finies et souvent petites dans les énergies de liaison entre les molécules concurrentes, qu’il s’agisse d’acides nucléiques accouplés à leurs compléments, de molécules de signalisation se liant à des récepteurs ou, généralement, de substrats qui se lient aux enzymes. Cependant, on peut réduire l’erreur, du moins arbitrairement, par une dépense d’énergie dans le processus classique de relecture. La relecture peut être fondée sur une discrimination cinétique dominée par des différences entre les barrières d’énergie à la liaison ou une discrimination énergétique dominée par des différences entre l’énergie libre des états liés.
Au-delà du problème de précision, la conférence s’est concentrée sur les approches traditionnelles du raisonnement sur la prise de décision cellulaire. Ces approches réduisent considérablement la complexité combinatoire en utilisant un arsenal de schémas de petits réseaux de réactions chimiques, modelés avec des équations de cinétique, pour implémenter un répertoire de comportements de base. Un examen des schémas significatifs commence par établir un lien d’équilibre, dont le comportement de saturation est à la base de l’ordre de réaction accordable dans le modèle classique des interactions enzyme-substrat. La liaison simple a été généralisée à la liaison multivalente, qui, lorsqu’elle est séquentielle, conduit à un comportement de seuil. Un scénario dans lequel l’enzyme et le substrat doivent tous deux se lier à un échafaudage avant de pouvoir interagir conduit à une transmission du signal lorsque l’échafaudage est présent en concentration faible, mais porte à l’isolation des ligands quand la concentration de l’échafaudage est élevée.
En général, les circuits fondés sur la liaison à l’équilibre peuvent implémenter une variété de propositions logiques. L’unité de construction la plus élémentaire au dehors d’équilibre est peut-être la boucle « faire/défaire » (Goldbeter-Koshland), qui, dépendant des conditions de fonctionnement, peut fournir un comportement marche/arrêt ultra-sensible ou une forme élémentaire d’adaptation précise. Combiner de telles boucles en série en une cascade peut produire une amplification et leur combinaison en parallèle conduit à un seuil. L’addition des retours conduit à une hystérésis et, donc, à de la mémoire. Pris ensemble, ces schémas et d’autres génèrent quelque chose qui ressemble à un « langage de programmation » de comportements primitifs qui peuvent être combinés et imbriqués dans des circuits de signalisation d’une grande complexité.
