Dans cette dernière leçon est présentée la ribonucléotide réductase (RNR) de classe II. Celle-ci, présente chez les bactéries et les archaebactéries, est caractérisée par l’utilisation de l’adénosylcobalamine comme précurseur de radicaux. Ce cofacteur organométallique produit en effet le radical 5’-désoxyadénosyle par rupture de la liaison cobalt-carbone. Il ressort de cette analyse que la RNR de classe II possède de grandes similitudes avec les autres classes de RNR, notamment le mécanisme enzymatique radicalaire, utilisant le radical 5’-désoxyadénosyle pour créer un radical cystéinyle qui active le ribose substrat, l’organisation structurale et la régulation allostérique.
Au terme de ce cours, sur la base de la connaissance des 3 classes de RNR présentes chez les organismes vivants actuels, il est possible de discuter de la RNR primitive et du type de chimie responsables de « l’invention de l’ADN » nécessaire au passage du monde à ARN au monde à ADN. Les grandes ressemblances entre les 3 classes de RNR sont en faveur de l’existence d’un ancêtre commun, d’une RNR initiale qui a évolué ensuite en modifiant essentiellement le mécanisme de création de radicaux, radical tyrosinyle grâce à la combinaison oxygène et centre binucléaire de fer pour la classe I, adénosylcobalamine pour la classe II, radical glycinyle grâce à la combinaison S-adenosylméthionine (SAM) et cluster fer-soufre, pour la classe III. Si la classe I est sans aucun doute un produit tardif de l’évolution, notamment en raison de sa dépendance vis-à-vis de l’oxygène de l’air, arrivé sur terre après l’ADN, il est proposé que la RNR primitive soit plutôt proche de la classe III, en raison de son caractère anaérobie, de l’utilisation de cofacteurs simples comme la SAM et un cluster fer-soufre et d’un réducteur, présent très tôt à l’origine de la vie, le formiate.
