Mesure du décours temporel de l'activité cérébrale

Au laboratoire, nous avons exploité cette résolution temporelle par le biais de l'analyse spectrale. Dans un paradigme où un stimulus est présenté de façon périodique à intervalles longs (par exemple une phrase toutes les 15 secondes), l'activité évoquée dans les régions impliquées est également périodique. L'extraction de sa phase et de son amplitude donne de précieuses indications sur la latence et l'organisation des aires du langage. Nous avons pu montrer une organisation hiérarchique des régions temporales et frontale inférieure, avec une réponse aux phrases d'autant plus lente que l'on s'éloigne de l'aire auditive primaire, d'une part vers la partie postérieure du lobe temporal gauche, d'autre part vers le pôle temporal bilatéral et la région de Broca gauche (Dehaene-Lambertz et coll., Human Brain Mapping, 2006). Cette hiérarchie temporelle, qui suggère des processus enchâssés d'intégration temporelle, est observée dès l'âge de 2-3 mois chez le nourrisson (G. Dehaene-Lambertz et coll., PNAS, 2006).

La phase et l'amplitude des activations en IRMf peuvent être exploités de façon plus fine encore. Supposons que l'expérience manipule un facteur F à plusieurs niveaux. Si F affecte le moment d'entrée en activité d'une région cérébrale, mais pas sa durée, on peut montrer mathématiquement que la phase doit varier linéairement avec F (avec une pente mesurant le ralentissement causé par F), tandis que l'amplitude du signal reste constante. Inversement, si F affecte la durée sans modifier le moment d'entrée en activité, alors la phase doit varier avec F (avec une pente égale à la moitié de la taille de l'effet de F sur la durée du processus mesuré), et l'amplitude doit également varier linéairement avec F. D'autres combinaisons d'effets sont possibles, et chacune est associée à une « signature » de variations de phase et de fréquence avec F. À l'aide de cette méthode, Mariano Sigman, post-doctorant au laboratoire, a montré qu'il était possible de décomposer une tâche cognitive complexe, qui durait un peu moins de deux secondes, en cinq étapes temporelles distinctes (Sigman et coll., NeuroImage, 2006).

En dépit de ces avancées, l'IRMf reste limitée dans sa précision temporelle par le flou induit par la lenteur de la réponse hémodynamique. Un accès plus direct au déroulement temporel des opérations cognitives est fourni par l'électro et la magnéto-encéphalographie (EEG et MEG). En effet, ces méthodes mesurent à l'échelle de la milliseconde les courants électriques et les champs magnétiques minuscules engendrés à l'extérieur de la boîte crânienne par l'entrée en activité synchrone de populations de neurones. Passer en revue l'ensemble des résultats de décomposition temporelle obtenus par EEG et MEG n'entrait pas le cadre du cours. Nous nous sommes simplement intéressés à savoir si le gain de résolution temporelle s'accompagnait nécessairement d'une perte de résolution spatiale. Dans le cas de l'EEG, s'il est possible de suivre dans le temps une série d'étapes de traitement, la diffusion et la superposition de leurs topographies à la surface du scalp rend difficile et ambiguë leur reconstruction spatio-temporelle (bien que des progrès significatifs aient été accomplis dans la reconstruction des sources corticales). La MEG, par contre, présente une sélectivité spatiale beaucoup plus grande. Les machines MEG ont connu récemment d'importants progrès. Certaines possèdent plus de 300 capteurs dont la sélectivité spatiale peut être augmentée par une configuration sous forme de « gradiomètre planaire ». Nous avons examiné un travail récent du groupe de Rita Hari, qui est parvenu à décomposer avec une grande finesse temporelle et spatiale cinq étapes successives d'imitation des actions faciales (Nishitani & Hari, 2002).

Autre avancée technologique, l'enregistrement de l'EEG peut maintenant être combiné avec celui des activations cérébrales en IRMf. L'enregistrement simultané EEG+IRMf requiert des amplificateurs adaptés, des électrodes spéciales compatibles avec le champ magnétique de l'imageur, mais surtout un traitement sophistiqué des signaux afin d'éliminer les artefacts issus des gradients d'IRM, du cardio-ballistogramme, et des mouvements induits notamment par la respiration du sujet. La pose des électrodes induit également une perte légère de signal IRMf. Cette méthode doit donc être réservée à des cas bien précis où les signaux d'intérêt ne pourraient pas être mesurés dans des expériences séparées (études de l'épilepsie, de l'activité spontanée endogène du cerveau, etc.).

L'enregistrement EEG+IRMf ouvre également la possibilité d'exploiter les fluctuations spontanées de l'EEG, d'essai en essai, pour proposer une nouvelle stratégie de localisation spatio-temporelle de l'activation cérébrale. L'idée est d'isoler une composante du potentiel évoqué qui occupe une fenêtre temporelle bien définie ; d'en mesurer les fluctuations d'essai en essai ; et d'utiliser ces fluctuations, après convolution avec la fonction hémodynamique canonique, pour prédire les signaux d'IRMf, afin de déterminer quelles sont les régions cérébrales impliquées. La méthode repose sur la relation solide qui existe entre les fluctuations du potentiel local et le signal BOLD mesuré en IRMf (voir plus haut). Il est à noter que c'est la seule méthode de localisation des sources en EEG qui ne nécessite pas de modélisation réaliste de la conductance des tissus. En principe, cette méthode peut fournir une étiquette temporelle aux activations d'IRMf, quelle que soit leur résolution spatiale intrinsèque. Nous avons examiné un exemple très récent d'exploitation de cette technique, qui a permis d'identifier dans le temps et dans l'espace une étape majeure du système de détection et de correction d'erreurs (Debener et al., 2005). Il resterait à montrer, dans des travaux futurs, que plusieurs étiquettes temporelles, chacune associée à une fenêtre différente du potentiel évoqué, peuvent être ainsi apposées aux activations cérébrales afin d'en décomposer plus finement le décours.